Alleeho efekt a populační ekologie

Populační ekologie je do značné míry založena na předpokladu, že s klesající hustotou populace roste průměrná zdatnost jejích členů, a to díky klesající intenzitě vnitrodruhové konkurence. Tento předpoklad je obecně jistě správný, založený na mnoha pozorováních. Neplatí však univerzálně. Při nízkých populačních hustotách zdatnost jedince s klesající hustotou naopak v řadě případů klesá (Drake et al. 2019). Alleeho efekt, jak se tato pozitivní hustotní závislost na počest amerického behaviorálního ekologa W. C. Alleeho dnes nazývá, dnes pozorujeme u řady druhů, od mikroorganismů až po velryby. Pro populační ekologii je nejvýznamnějším důsledkem Alleeho efektu možnost existence tzv. kritické populační velikosti či hustoty, pod kterou je rychlost růstu populace negativní a populace tak vlastně vymírá. Intenzivnější Alleeho efekt tak znamená vyšší hodnotu této kritické hustoty a tedy vyšší riziko ohrožení populace (Drake et al. 2019). Alleeho efekt je tak zásadním konceptem v ochraně ohrožených druhů, ale také pro stanovení loveckých kvót či boj se škůdci (kde je naopak cílem populaci škůdce pod kritickou hustotu stlačit).

Mechanismy vedoucí k Alleeho efektu jsou často svázány se schopností jedinců v rámci populace spolupracovat. Skupinový lov, skupinová péče o mláďata či skupinová obrana před predátory jsou jistě efektivnější, je-li příslušná skupina větší než malá. Alleeho efekt však pozorujeme i u řady nesociálních druhů. Nalézt si partnera k páření či uniknout predaci je nepochybně pravděpodobnější při vyšších populačních hustotách. Trvalo však bezmála 50 let, než se začal Alleeho efekt v ekologii výrazněji prosazovat a vědci si jej začali více všímat. Dnes zdaleka nejpozorovanějším mechanismem vedoucím k Alleeho efektu je zvyšující se obtížnost jedinců nalézt si vhodného partnera k páření při klesajících populačních hustotách, a to navzdory řadě adaptací zjevně sloužících k efektivnímu nalezení takového partnera. Jak je to možné?

Problematikou Alleeho efektu obecně a zejména díky mechanismu hledání partnera k páření se dlouhodobě věnuje Luděk Berec z Centra matematické biologie Ústavu matematiky PřF a Biologického centra AV ČR. Pomocí vhodných matematických modelů populační dynamiky ve své vědecké práci mimo jiné ukázal, jak intenzitu Alleeho efektu utvářejí různé pářící systémy (Berec 2018), ale také prokázal, že díky kompromisům v životních strategiích není v podstatě možné se Alleeho efektu zcela zbavit (Berec et al. 2018b). S rostoucí účinností strategie hledání partnera, např. rychlejším pohybem, jsou totiž mnohdy spojeny některé negativní důsledky, jako je vyšší mortalita či nižší reprodukční schopnost. Matematický model vyvinutý v práci Berec et al. (2018b) také vysvětluje, proč Alleeho efekt díky problémům s nalezením partnera mnohem častěji pozorujeme u populací, jejichž početnost náhle poklesla, než u populací dlouhodobě žijících při relativně nízkých hustotách. V důsledku zmíněných kompromisů v životních strategiích totiž při vysokých populačních hustotách někdy naopak dochází k posílení Alleeho efektu, neboť selekční tlaky na jeho zeslabení jsou při takových hustotách v porovnání se zvýšenou natalitou či sníženou mortalitou slabé. Silný Alleeho efekt lze tedy nejvíce očekávat u původně velkých, náhle zredukovaných populací, k čemuž dochází zejména vlivem působení člověka.

Někdy se Alleeho efektu nelze vyhnout už proto, že mechanismy k němu vedoucí jsou v systému přítomny dva, a zeslabení jednoho vede k posílení druhého. Představte si například jedince, který se snaží maximalizovat svou šanci nalézt si partnera pro páření. Během omezené reprodukční periody se tedy bude například pohybovat rychleji, častěji, či jinak na sebe intenzivněji upozorňovat. Tím ovšem k sobě daleko pravděpodobněji přitáhne pozornost svých přirozených nepřátel. Snížením intenzity Alleeho efektu díky hledání partnera tedy dojde ke zvýšení intenzity Alleeho efektu díky predaci, a naopak. Berec et al. (2018a) studovali evoluci chování jedince v takovém systému a ukázali, že v řade případů stojí riziko predace za to hledat partnera k páření intenzivněji. V některých situacích dokonce došlo k tzv. evolučnímu větvení, kdy se v populaci objevily dva typy jedinců: rychlí a více ohrožení predací a pomalejší a méně náchylní k objevení nějakým dravcem.

Populární tématem současné ekologie jsou také důsledky klimatických změn na udržitelnost současných populací. Luděk Berec ve svém článku Berec (2019) zkoumal, jak mohou změny klimatu ovlivnit sílu Alleeho efektu. Matematické modely v tomto případě naznačují, že zatímco intenzita Alleeho efektu díky predaci může v důsledku klimatických změn klesat, intenzita Alleeho efektu díky hledání partnera může naopak růst. Tyto předpovědi nejsou založeny na adaptivních odpovědích organismů na změny teploty, ale čistě na jejich fyziologických odpovědích, založených na tzv. metabolické teorii v ekologii. Zajímavým rozšířením této práce by tak mohlo být její propojení výše popsanou evolucí vzájemného působení dvou typů Alleeho jevu (Berec et al. 2018a).

Kontakt: doc. Ing. Luděk Berec, Dr. (ludek.berec at prf.jcu.cz)

Berec, L. 2018. Mate search and mate-finding Allee effect: on modeling mating in sex-structured population models. Theoretical Ecology 11:225-244 [https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs12080-017-0361-0]

Berec, L., Bernhauerova, V., Boldin, B. 2018a. Evolution of mate-finding Allee effect in prey. Journal of Theoretical Biology 441:9-18 [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519317305635?via%3Dihub]

Berec, L., Kramer, A. M., Bernhauerova, V., Drake, J. M. 2018a. Density-dependent selection on mate search and evolution of Allee effects. Journal of Animal Ecology 87:24-35 [https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1365-2656.12662]

Berec, L. 2019. Allee effects under climate change. Oikos [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/oik.05941]

Drake, J. M., Berec, L., Kramer, A. M. 2019. Allee effects. In: Fath, B.D. (editor in chief) Encyclopedia of Ecology, 2nd edition, vol. 3, pp. 6-13. Oxford: Elsevier [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780124095489105871]